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导读

2021年5月22日，世界著名水稻育种家、“共和国勋章” 获得者、中国工程院院士袁隆平先生溘然长逝。天陨巨擘，江河哭泣；国失大匠，山川同伤。

邓兴旺从2004年开始杂交水稻研究，曾多次聆听袁隆平先生学术报告并交流学术心得。邓兴旺与北大植物科学同事李磊二人特撰此文，以追忆我国杂交水稻研究为世人瞩目的光辉历史，缅怀袁隆平先生在杂交水稻研究与应用领域彪炳史册的杰出贡献。

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袁隆平先生系江西省九江市德安县人，1930年9月7日出生于北京，1949年8月考入重庆的西南农学院（现西南大学）学习，1953年8月毕业后分配到湖南省怀化市（原黔阳地区）安江镇的湖南省安江农业学校（中专）任教。

在这个位于雪峰山下、沅水河畔，后来被誉为 “杂交水稻发源地” 的安江农校，袁隆平在1964年提出了利用杂种优势进行杂交水稻育种的设想。

在长期的农业生产实践中，人们很早就注意到自然界存在一种被称作 “杂种优势” 的普遍现象，即两个物种之间或者一个物种中，具有一定亲缘距离的两个不同品系间的杂交后代，在生物量或经济产量上往往表现优于亲本。如果能够制备由不同母本和父本组合而成的杂交种子，从中选择具有生长优势或产量优势的杂交种子用于生产，就可以提高作物产出。水稻是我国南方最重要的粮食作物，如果可以利用杂种优势提高稻谷产量，将是一项利国利民的非凡成就。

然而，杂交水稻的应用存在着一道道巨大的 “天堑”。第一个挑战在于水稻是自花授粉植物，作为水稻的生殖器官，每一个稻穗上都有许多小花，每朵小花中既有雌蕊又有雄蕊，颖花打开时，花药开裂，将花粉撒落到柱头上，实现自花授粉。进行杂交育种，必须阻断自花授粉。

中国稻作科学的奠基人丁颖院士，曾用人工办法给水稻 “去雄”，就是人为地去除每朵小花中的雄蕊，获得只有雌蕊的 “雌水稻” 以实现异花授粉。这样授粉后获得的种子就是杂交种子。这种手工制备的杂交种子虽然可用于观察特定组合的子一代是否出现了杂种优势，但显然无法大规模地应用于杂交组合的配置。

如果有天然雄性不育的植株，异花授粉这个问题便会迎刃而解。然而，天然雄性不育也意味着这样的植株产生的后代少之又少，发现它们的机会也就微乎其微。袁隆平一边在安江农校任教，一边在安江、海南两地间进行寻觅天然雄性不育水稻植株的研究。1964年和1965年，他先后在 “胜利籼”、“矮特号” 等水稻品种中发现了6株不能产生可育花粉的雄性核不育株，并观察到其雌蕊发育正常、可完成异花授粉，杂交子一代具备优势的现象。1966年，他在《科学通报》上发表了《水稻的雄性不孕性》这篇具有里程碑意义的科研论文，提出了通过杂交水稻提高产量的可能性。

但是，由于这些雄性不育株系均为细胞核基因隐性突变体，虽然不育性很稳定，易于配制出强优势组合，但由于异交授粉获得的杂种子一代花粉都是可育的，没有生产不育系种子的技术途径，故这类不育系无法应用于生产。

在国家科学技术委员会建议下，湖南省及黔阳地区科委于1967年资助袁隆平的杂交水稻研究，并将安江农校的两位优秀学生李必湖、尹华奇配备给袁隆平当助手组成 “水稻雄性不育科研小组”。

1970年，袁隆平安排两位助手到海南三亚的野生稻中寻找雄性不育株。功夫不负有心人，1970年11月23日，李必湖在一个野生稻群体中发现了1株雄性不育株，用常规水稻授粉，其子一代花粉仍是不育的，为批量生产不育系种子获得了宝贵的基因源。袁隆平将该类不育系命名为 “野败” 型不育系，并将制备的不育系种子分发给全国30多个科研单位，由此拉开了我国杂交水稻研究与生产应用的序幕。

需要指出的是，一项具体科学研究成果的获得虽然具有一定的偶然性，但科学技术的进步绝不是偶然的，而是依赖于长期系统和艰苦卓绝的努力。袁隆平团队偶然发现的 “野败”，不但为杂交水稻的研究带来了巨大转机，也是我国大部分杂交水稻品种培育的基础。同样，朱英国团队经过艰苦努力，于1972年在海南发现了雄性不育野生稻并命名为 “红莲” 型不育系，丰富了我国杂交水稻的资源，随后该类不育系也大面积应用于生产，促进了杂交水稻的发展。

适合三系杂交稻的天然细胞质雄性不育株系发现之后，杂交水稻的创制还需要克服一系列的难题。在解决这一系列问题的时候，袁隆平和同时期的育种家们凭着对作物育性的遗传机理的深刻理解，经过艰苦卓绝的攻关，建立了设计精妙的 “三系法” 水稻杂交技术。

“三系法” 杂交技术最先在玉米中提出并实践，主要设计是以雄性不育株为母本（即 “不育系”），以细胞核基因与母本完全相同的可育株（即 “保持系”）为父本进行杂交，实现不育系种子的繁殖；以能够恢复花粉育性的可育株为父本（即 “恢复系”）与不育系杂交，生产具有优势的杂交种子。

“三系法” 杂交育种，就是要育成配套的不育系、保持系和恢复系。“三系法” 的不育系属于细胞质基因突变导致雄性不育性，其不育性可以由恢复系细胞核中特有的恢复基因所恢复。合适的细胞质基因突变与特定的细胞核恢复基因配对，才可实现三系配套，这也是 “野败” 和 “红莲” 的发现之所以难能可贵的原因所在。

在研究 “三系” 杂交水稻的战场上，还有许多与袁隆平并肩战斗的战友。时任江西省萍乡市农科所技术员的颜龙安，是最早到湖南学习和被赠送 “野败” 不育种子的科研人员之一，于1972年育出野败籼型不育系 “珍汕97A” 和 “二九矮4号A”，1973年育成大面积推广的强优势组合 “汕优2号”，实现籼稻杂交水稻三系配套。1976年杂交水稻开始在全国大面积推广。

到了80年代，杂交水稻领域的后起之秀谢华安，培育成了新一代强恢复系 “明恢63”，“明恢63” 与 “珍汕97A” 不育系配套，生产出来的杂交种子就是大名鼎鼎的 “汕优63”，优良的综合性能使其成为全国累计推广面积最大的杂交水稻品种，曾经年种植面积过亿亩，为我国粮食增产作出了巨大贡献。

在开创了 “三系法” 杂交水稻先河之后，袁隆平并没有裹足不前。他和同期育种家们意识到，“三系法” 设计虽然巧妙，但育种周期冗长、过程繁杂、操作烦琐，特别是受恢保关系的制约对水稻资源利用低，不利于水稻杂种优势的充分发挥。寻觅更简便、更高效的杂交水稻技术途径，成为了杂交水稻研究者的新目标。

水稻育种家的创新性思维和勤奋，再次获得了大自然的慷慨馈赠。

1973年，湖北省沔阳沙湖原种场杂交水稻专家石明松，在粳稻品种农垦58试验田中发现了一株不育株，按三系法进行选育不育系失败后，经研究发现该不育株在当地9月3日以前抽穗 “雄性不育”，此后抽穗则可育。1981年，石明松提出了 “两用不育系” 的概念，随后经多个单位的协作研究证明该不育系的花粉育性受光周期调控，并命名为光敏核不育系农垦58S，开启了 “两系法” 杂交水稻技术研究的新纪元。

所谓 “两用”，就是在长日照季节作为不育系（母本）与具有优良性状的父本杂交，制备供生产上使用的杂交种子，而在短日照季节自交繁殖不育系种子。“两系法” 不仅省掉了三系中的保持系，简化了种子生产程序，并且能够实现配组自由，与三系相比具有明显优势。

1987年，安江农校袁隆平、李必湖的助手邓华凤，在籼稻中发现了籼稻两用不育系。在发现粳稻和籼稻两用核不育系的基础上，袁隆平正式提出了我国杂交水稻从 “三系” 到 “两系” 的发展战略。

然而，天有不测风云。1989年长江流域出现了罕见的盛夏低温天气，试验田中刚刚开始推广的两用不育系出现了严重的育性转换，导致杂交种制备失败。这一事件使得许多从事两系杂交水稻研究的专家，感到两用不育系育性不可控，认为两系杂交稻技术是个死胡同。

关键时刻，袁隆平没有退却，他痛定思痛地分析了两系杂交稻的一些问题，认识到这种材料的育性变化不仅与光照相关，还和温度密不可分，洞察到不育系的核心问题在于其育性波动的温度临界点。袁隆平思路清晰的科学态度和锲而不舍的执着坚持，挽救了一度陷入危局的两系杂交技术研发，最终通过不断选育具有更低温度临界点的不育系解决了这一难题。

1995年两系杂交水稻开始大面积推广应用，随后在袁隆平超级稻理想株叶型理论的指导下，培育出了一大批超级杂交稻。特别是1998年，杂交水稻专家杨远柱研究员选育的株1S，因不育临界温度低于23℃而为两系法安全制种提供了新资源，促进了两系法杂交水稻的稳步发展。

2013年，经历了重重考验的 “两系法杂交水稻技术研究与应用”，荣膺国家科学技术进步奖特等奖的殊荣。在50人的获奖名单中，袁隆平排名第一，石明松排名第二，邓华凤排名第三。两系法杂交水稻在理论和应用中的突破，完善了袁隆平领衔研发的超级杂交稻技术体系，使我国杂交水稻研究与应用牢牢占据了世界领先地位。

上文提到了 “超级稻”，这里补充一个背景，“超级稻” 是国际水稻研究所（位于菲律宾）于1989年启动的一项水稻选育研究，目标是到2000年育成每公顷产量达到12吨的超级水稻品种。

而我国的超级稻研究，于1996年立项，1997年启动，由袁隆平担任首席科学家，原计划在第四期，也就是2016到2020年期间实现每公顷15吨的产量。就在2015年10月，袁隆平及其团队选育的 “超优千号”，在位于湖南衡东县的超级稻示范基地达成了每公顷16吨的产量，连同之前云南个旧、河南信阳百亩超级稻示范地每公顷产量16吨的记录，使得第四期超级稻计划提前超额完成。

超级稻的育成，鼓舞了中国乃至全球育种家的士气，使得育种学家坚定了通过现代育种技术解决全球粮食安全问题的信心。

袁隆平院士积极促成中国杂交稻走出国门，从20世纪80年代以来，通过举办杂交水稻国际培训班，培训了来自40多个发展中国家的政府官员和农技专家。他还多次赴印度、越南等国传授杂交水稻技术，帮助东南亚和部分非洲国家培育高产杂交稻，以解决当地的粮食短缺和饥饿问题。由于他的不懈努力，如今杂交水稻技术已被全球60多个国家引进，年种植面积超过800万公顷，产量比当地品种明显提高。

沃尔夫奖评审委员会在2004年就称：“在他（袁隆平）的领导下，来自不同研究机构和大学的数百名科学家，经过10年的合作研究，使水稻产量总体提高了20%，中国的水稻产量提高了50%。”

袁隆平不仅是水稻传统育种的大家，对现代生物技术的发展也特别关注，积极支持和推动现代生物技术在作物育种中的应用。对这一点，笔者感触良多。在袁隆平的影响下，笔者自上世纪末开始关注杂种优势分子机理与杂交技术的研究，一个重点目标就是针对 “三系法” 配组不自由、“两系法” 制种不够安全的技术问题，探究新的水稻杂种优势利用技术途径。

以往的研究表明，细胞核隐性雄性不育材料的不育性稳定，杂交制种安全，且配组自由，其技术障碍是无法生产不育系种子。我们的核心思路和目标，是发掘细胞核隐性雄性不育材料和基因，攻克细胞核隐性雄性不育系种子繁殖技术难题，创建杂交水稻安全高效生产技术体系。我们将研究这类新型不育系的构想和技术路线向袁隆平当面汇报，被袁先生称为继 “三系”、“两系” 之后的“第三代杂交育种技术（G3育种技术）”。我们的技术方案 “水稻智能不育分子设计技术研究及新型不育系的创制” 作为科技部863重大专项在 “十一五” 期间得以启动，2008年开始研发。

当我们研究取得初步结果时， 2009年9月2日，我们请袁先生到位于长沙雷锋镇的实验田中指导工作。还记得，袁先生头顶烈日，十分专注地考察不育系群体的各项性状，对科研进展给予了充分肯定，同时也给出许多重要建议。还记得，袁先生在我们的实验田中被当地群众认出，瞬间田野里聚满了兴高采烈的农民朋友。笔者深深地感受到人民群众对袁先生是多么敬爱，从事杂交水稻事业又是多么光荣！

在袁先生的关心和支持下，该研究也获得了湖南省科技厅重大专项的资助。2011年9月大运会前夕，袁先生来到我们位于深圳的研究场所，亲自考察杂交水稻第三代技术的进展情况。2012年4月5日，袁先生再一次来到我们位于海南三亚的基地，亲自了解杂交水稻第三代技术的新进展。通过这些交流，笔者真切感受到了袁先生对杂交水稻的热爱和精益求精的追求。

图2 2011年9月大运会前夕，袁先生来到我们位于深圳的研究场所。

随后，笔者的研究团队在这项技术的研发上陆续取得了关键环节的突破，已经构建了具有独立知识产权的产业化技术体系，并已获得多个达到应用水平、表现突出的第三代新型不育系和优势组合，目前这些新品种正在等待品种审定。近期，袁隆平团队在第三代杂交水稻超高产育种中也取得了重大突破。我们坚信，第三代杂交水稻必将为我国粮食安全作出更大贡献。

今天，斯人已逝，音容宛在，袁隆平先生开创的超级稻事业还方兴未艾，他对世界粮食安全作出的卓越贡献将永载史册。了解袁隆平先生的人都知道，他一生最大的梦想不是荣誉、证书和奖金，而是感动了无数人的杂交水稻覆盖全球梦。正如《感动中国》2004年度人物颁奖词所说：“他是一位真正的耕耘者。当他还是一个乡村（中专）教师的时候，已经具有颠覆世界权威的胆识；当他名满天下的时候，却仍然只是专注于田畴，淡泊名利，一介农夫，播撒智慧，收获富足。他毕生的梦想，就是让所有的人远离饥饿。”

我们纪念袁隆平先生，不仅是致敬他引领了中国杂交水稻技术发展的方向，感恩他影响了一代又一代把论文写在中国大地上的育种家，缅怀他为世界粮食安全和民族种业发展所作的卓越贡献，更要传承他心系苍生的家国情怀，勇于创新的科学态度，矢志不渝的奋斗精神和艰苦朴素的高尚品格。

（作者感谢周君莉博士和陈良碧教授对文稿提出宝贵的修改意见。）

制版编辑 | 卢卡斯