群居昆虫违背了进化原则，即生物要么生存，要么繁殖，而不是两者兼有。科学家们想知道这些生物是如何做到两全其美的。

作者｜蒂姆·维尼门

翻译｜胡唐燕

校译｜于茗骞

小型动物通常没有变老的机会，因为它们总是面临被另一种动物一口吞掉的风险，所以为了确保它们物种基因的延续，最好的办法就是尽快繁育一群后代。对于昆虫来说，这是毫无疑问的，但其中也有一些著名的例外，比如蝉，它们的预期寿命通常是几天、几周或几个月。

相比之下，大象和人类这样的动物繁育的后代数量很少，而且自身可以存活好几十年：如果你的体型或者生活方式能够保护你自己，那么你就可以慢慢筹划生育大计。

这种对比模式随处可见，它表明，由于繁殖后代和维持生命都要付出高昂代价，动物通常不能两者兼顾。因此，个体为了繁育后代付出的能量和营养越多，它就可能老得越快，寿命也就越短。

然而，在群居昆虫中，如白蚁、蚂蚁、蜜蜂和黄蜂，它们的“女王”似乎找到了一种两全其美的办法。

在许多蚁穴中，每天产卵数百个的蚁后能够存活好几年甚至几十年，然而一辈子都不产卵的工蚁寿命只有几个月。显而易见，这些物种已经找到了一条途径，使得它们当中至少有一部分能够不受限制，不再纠结到底是选择长寿还是繁育大量后代。

几年前，一个国际生物学家团队开始研究这些生物是如何做到这一点的——尽管还有很多未解之谜，但这个项目的首批结果已经开始给出了一些线索。

比起工蚁来说蚁后寿命更长，基因密码的差异似乎无法对此提供解释。所有的工蚁都是蚁后的“女儿”，在很多情况下，如果这些“女儿们” 在幼虫时期受到适当的“皇室待遇”的话，它们中的任何一个在长大后都可能成为蚁后。

正是有了这种密切的遗传关系，工蚁便一生致力于照顾蚁后和她的后代，维护和保护蚁穴并寻找食物。每只工蚁通过保证蚁后的安全，给她提供充足的资源，使得蚁后能够连续多年不停产卵，工蚁自身也得以传播它自己的基因。

因为蚁后是蚁穴中唯一一个能产卵的角色，所以拥有长寿的蚁后的蚁穴有可能会发展壮大，并且派出更多的年轻蚁后，建立起新的巢穴，同时派出雄蚁去授精。

换句话说，许多科学家推断，一定是由于强大的物竞天择的压力，才进化出延缓衰老的方法，使蚁后活得尽可能久。

但这是如何实现的呢？其他昆虫提供了一些可能的线索。

由于蚂蚁太小了，研究人员（于罗曼·利布雷希特的实验室中）用刷子来移动它们。（图源：Romain Libbrecht）

事实证明，有些物种会根据环境变化，以某种方式调整它们在生存和繁殖二者上的投入。例如，研究表明，当黑腹果蝇 (Drosophila melanogaster) 按照严格的饮食喂养时，它的寿命很明显延长了，但是它产的卵更少了。

研究人员还表示，这种效应是由一整个基因网络造成的，这个基因网络能够感知营养物质（如氨基酸和碳水化合物）的存在。当食物匮乏时，这个网络会传输延缓繁殖的信号，同时延长生物的寿命，增加对组织修复等活动的投入，如此一来，也许能支撑该生物度过这段艰难的日子。一些科学家还表明，当营养感知网络中的一些关键基因被灭活时，果蝇的寿命会更长。

对果蝇的研究表明，衰老的速度并不是一成不变的。相反，在某种程度上，它可以看作是进化策略的一部分，即资源利用最优化——当资源充足时就繁殖，当资源不足时就维持生命。

“当我们谈论衰老的机制时，我们通常只谈论事物是如何恶化的”，来自瑞士弗里堡大学的进化生物学家托马斯·弗拉特说道，他的主要研究对象是果蝇，并且与他人联合在《昆虫学年度评论》上发表了关于昆虫衰老的文章。“我们似乎经常忘记的是衰老的另一面，也就是减缓衰老的主要机制。”

会不会群居昆虫使用了一些与果蝇相同的基因来延缓衰老的速度？就蚁类而言，就是去延缓蚁后的衰老？

研究蚁后的衰老并不容易，因为通常每个蚁穴里只有一位蚁后，并且它们需要很多年（一般是几十年）才会变老。为了解决这个问题，研究人员可以把蚁后移出蚁穴，这样通常会促使一些工蚁开始自己产卵。

切胸蚁属中的橡果蚁（Temnothorax rugatulus）实在是太小了，一个橡果或者是实验室里的一个小容器就能容纳整个蚁群。中间这只大一点的蚂蚁就是蚁后。（图源：MEGHA MAJOE）

当然将蚁后移出蚁穴的做法不会完全把工蚁变为蚁后，但是研究表明，这确实会带来一些健康福利，与长寿蚁后所享有的相似。例如，在2021年发表的一项研究中，北卡罗来纳州立大学格林波若分校的研究者发现，重新产卵的工蜂更能够抵御一种可能导致致命感染的病毒。

产卵的工蜂在注射了百草枯（一种能对蛋白质、DNA和其他细胞成分造成氧化损伤的除草剂）之后，存活的可能性也越高。这种损伤也会由正常新陈代谢产生的废料造成，不过速度更慢，人们广泛认为它是导致衰老的重要原因。

德国两所大学的科学家在三种蚂蚁的工蚁身上发现了一些相似之处：对于其中两种蚂蚁来说，当蚁后被从蚁穴移除后，工蚁对氧化应激的抵抗力增强，在百草枯作用下存活的几率几乎增加了一倍。在这两者之中，有一种蚂蚁的工蚁开始产卵，而另一种蚂蚁并没有产生类似的效果。

在这种情况下，该研究的合著者，来自美因茨大学的进化生物学家罗曼·利布雷希特表示，寿命的增长可能会让工蚁有更多的时间来培育新的蚁后。

德国弗赖堡大学的进化生物学家朱迪思·科尔布表示，我们也可以从不同种类的白蚁入手，找到群居昆虫抗衰老技巧的线索，因为白蚁本质上就像是群居的蟑螂。

科尔布研究的白蚁之一是干木白蚁（Cryptotermes secundus），这种白蚁从不离开巢穴，它只会躲在枯树里，在里面以木头为食。工蚁不需要非常努力地工作，而且它们保留了繁殖的能力。每当食物耗尽时，它们总是蓄势待发，准备搬出去，试图在其他地方建立起它们自己的蚁穴。

科尔布和她的同事们发现，当这些工蚁年轻且不繁殖的时候，与抗氧化损伤有关的基因就越活跃，当它们变老并且开始繁殖时，这些基因的活力就会降低。这个时候，工蚁的重点主要是繁殖。

东非白蚁（Macrotermes bellicosus）（已知最大的白蚁）的蚁后（右上）和蚁王（中右），周围环绕着相对矮小的工蚁。蚁后不断地从它巨大的腹部产卵。（图源：Judith Korb）

在干木白蚁这个物种中，工蚁可以活几年，而蚁王和蚁后的寿命可能长达十年，甚至更久。但在大多数其他种类的白蚁中，社会结构更为复杂。在一些种类中，工蚁是完全不育的，永远没有机会自己产卵。这就是工蚁和蚁后寿命差异如此之大的原因。

“这些工蚁通常只能活几个月，但它们的蚁王和蚁后却非常长寿。”科尔布表示。东非白蚁（Macrotermes bellicosus）是已知的体型最大的白蚁，它们的蚁后可以活20年以上。

似乎只有当蚁穴成员失去了所有繁育后代的希望后，整个蚁群才真正实现“蚁后万岁”。

为了进一步了解群居昆虫中蚁后长寿的原因，包括科尔布、利布雷希特、弗拉特等研究人员在内的研究小组决定比较白蚁、蚂蚁和蜜蜂（各两种）的各类基因的活跃水平。他们总共研究了157只个体，包括不同年龄和不同等级的昆虫。

不出所料，研究小组发现，已知的在繁殖中发挥重要作用的基因，在蚁后体内的活动模式，与其在不育工蚁体内的活动模式有所不同。其中，某些基因携带了制造卵黄原蛋白的指令，在所有物种的蚁后体内都很活跃。

卵黄原蛋白的主要作用是促进卵黄的产生。但是一些科学家怀疑卵黄原蛋白的作用可能不止于此。研究发现，至少对于蜜蜂来说，卵黄原蛋白还具有抗氧化的作用。如果卵黄原蛋白同样也对其他群居昆虫起作用的话，那么它们可能有助于蚁后抗氧化。

研究小组还发现，与不育的工蚁相比，蚁后和产卵的工蚁在预防或修复氧化损伤方面的基因活动有所不同。但具体涉及的基因在不同的物种中也有很大的差异。领导这项研究的科尔布表示，很明显，每个物种都进化出了延长自己“女王”生命的方式。

科学家们还检查了果蝇的营养感知基因网络，这一网络发挥作用时，能够延长果蝇的生命。科学家们没有在不同年龄和不同阶级之间找到明显的模式，但他们确实做出了一些其他发现，比如在繁殖过程中基因活动的差异性，以及一种叫做保幼激素的物质的作用。保幼激素就是一种能够重新调节大多数成年昆虫躯体的分子。

科学家们推测，让昆虫成熟的激素，也许同样能帮助它们延缓衰老。但是，这些与保幼激素相关的基因具体是如何调节的，在不同的物种中并不相同。

对于科尔布来说，这个跨物种的多样性有点令人困惑，但多样性本身揭示了关于衰老本质的一个重要教训：没有这样一个按钮或开关，能使某个物种决定在生存或繁殖上投入更多或更少，相反，有的是一整块指示板，而每个物种的设定略有不同。

“寿命和繁衍之间的权衡显然不是天生的，它远比人们想的更加灵活”， 科尔布说道，“许多物种已经进化出了不同的解决方法。”这取决于它们各自的社会和自然环境。

弗拉特表示，虽然彻底了解一些物种是非常有用的，但这些研究发现同样也是一个警示，即不要认为一两个经过深入研究的生物——如著名的黑腹果蝇——就能教会我们一切。“还有巨大的生物多样性有待我们研究，我们根本对其一无所知。”