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这是赛先生2017科普创作协同行动的第7篇文章。

撰文：祝叶华（清华大学环境科学与工程专业博士）

责编：韩琨

对人类而言，B超或染色体检查可预测胎儿性别，但在部分动物种群中，提前剧透胎儿性别却无需诸多繁杂的技术手段，仅通过测试“产房”温度，就可断“男女”。

这种温度决定雌雄的繁殖机制被称为温度决定性别机制（Temperature-dependent sex determination，TSD），依赖这种机制的爬行动物和鱼类，如鳄类、蜥蜴、龟鳖类等，温度是其“生男生女”的“操刀手”。而随着全球变暖被越来越多的科学证据所证实，问题也随之而来：温度升高会改变某些动物种群的性别比例吗？

温度从中“捣乱”：生男生女，爹妈说了不算

动物的性别通常被认为由性染色体决定，温度决定性别机制的发现颠覆了这一理论。对部分爬行动物和鱼类而言，“生男生女”爹妈没有话语权，一切得看“产房”温度。

1966年，美国生物学家里克·查尔诺夫首次发现，普通鬣蜥的性别与卵的孵化温度有关。这在当时是爆炸性新闻。因为，一直以来，哺乳动物和鸟类的性别均由受精卵的基因类型决定，在基因复制的过程会产生总数相当的雄雌个体，但为什么温度的改变会影响鬣蜥的性别？基因决定作用是否失效？还有哪些动物的性别是由温度操控？在查尔诺夫颠覆性发现的基础上，科学家们提出了一个又一个疑惑。

这一连串问题在20世纪80年代有了答案：动物学家发现，某些爬行动物的性别由异型性染色体决定，但对于那些不存在异型性染色体的动物，它们的性别则主要受环境影响。对未发现存在异型性染色体的爬行动物来说，孵化温度起决定性别作用。1980年，美国学者吉姆·布尔在他的著作《性别决定机制演化》中也阐述了这种温度决定性别机制。

自此，科学家开启了下地入海的搜索行动，力求通过更多的科学数据证明这一颠覆性理论。

温度升高，令鱼类种群内“光棍”增多

“温水煮青蛙”是人们常挂在嘴边的一句话，现在看来，温水还可以煮出更多“光棍”。有研究表明，随着水域温度的升高，部分由基因表达决定性别的鱼类，开始冲破基因“指令”，朝着由温度定雌雄的方向发展。

外部环境和遗传基因共同决定着欧洲鲈鱼的性别，而温度的升高可能会催生更多的雄性鱼，打破其种群的性别比例。2011年一篇发表在PLoS Genetics上的文章指出，在欧洲鲈鱼早期发育的决定性时期（尤其是在性腺没有分化或没有开始形成的时刻），温度对性别形成的影响最大。水温升高后，鱼群会朝着“全男性”的种群特性发展。温度升高诱导触发芳香化酶基因沉默的机制，可能是产生这一现象的原因。芳香化酶是一种能将雄激素转变为雌激素的酶，它在所有非哺乳类脊椎动物卵巢发育中至关重要。如果没有芳香化酶，就不会有雌激素，卵巢就更不可能发育，而丧失“女性特质”的幼鱼，貌似只能朝着“纯爷们”的路子前进^[1]。2017年，西班牙科学家发表在PNAS上的研究也证实了，温度升高会使雌性斑马鱼性逆转为雄性斑马鱼，整个鱼群性别的走向趋于“全男性化” ^[2]。

而随着对TSD机制研究的深入，更多学者发现，性别逆转后的伪雄鱼与正常雄鱼拥有相同的基因，且在某些鱼类种群中（如比目鱼），这种性别逆转竟可以遗传给后代。

2014年一篇发表在Genome Research的文章揭示了比目鱼的性别逆转和遗传机制。比目鱼——半滑舌鳎的性别受遗传物质和外界环境的共同影响，但在高温环境下，拥有雌性染色体的幼鱼却会定向发育为具有生育功能的伪雄鱼，正常雌鱼性逆转成伪雄鱼之后，其全基因组的DNA甲基化模型与正常雄鱼一样。研究同时发现，如果发育早期在高温诱导作用下，雌鱼的性逆转率高达73%。更为有趣的是，伪雄鱼能跟正常雌鱼交配产生后代，但后代中的雌鱼几乎全部会自发性逆转成伪雄鱼。通过对亲本和子代样品进行比较，研究人员发现，亲本伪雄鱼相对于雌鱼发生的甲基化改变，能够被后代继承^[3]。

变温导致爬行动物“男女比例失衡”

高等生物的性别决定机制和性染色体的起源和进化，一直是生物学界的研究热点。研究发现，对行鳄鱼、蜥蜴和海龟这类爬行动物而言，温度有时是其种群内男女比例的决定因素。

2015年，一篇发表在Scientific Reports的文章称，将美国短吻鳄蛋的孵化温度设定为33℃，孵出的主要为雄性鳄鱼；而孵化温度为30℃时，孵化出的鳄鱼则主要为雌性。一种名为TRPV4的热敏蛋白是造成这一现象的主要原因，TRPV4热敏蛋白存在于卵内发育的鳄鱼性腺中，它会对周围环境产生温度效应，从而通过诱导钙离子流入来激活细胞信号传导，进而影响美国短吻鳄雄性的性别决定通路^[4]。

美国鳄鱼“新生儿”（图片来源：National Institute for Basic Biology （Okazaki Institute for Integrative Bioscience））

与鱼类一样，温度对爬行动物性别的影响有时也会超越遗传基因的“指令”，使爬行动物动物的性别决定过程迅速从由染色体决定转到由温度决定。2015年，一项发表在Nature上的研究表明，升温会使令松狮蜥“抛弃”遗传因素，“选择”由温度决定其性别。

科学家将松狮蜥蛋的孵化温度设置在22~32℃时，孵出的松狮蜥雌雄比例相当；当孵化温度超过34℃时，孵出的后代大多数为雌性。通过追踪一种雌性蜥蜴特有的DNA标记，科学家发现，在较高温度下，35只被孵化出的松狮蜥中只有2只为雄性，有17只基因决定本该是雄性的松狮蜥变成了雌性。不仅如此，当性别逆转的雌性与正常雄性交配时，染色体性别决定系统便会失去主导优势，取决于温度的性别决定机制被建立起来^[5]。

松狮蜥的性别逆转登上Nature封面

温度升高导致“女多男少”的现象在海龟群体中也同样存在。2013年在Genome Biology上发表的文章中称，平均温度上升1℃就会导致锦龟朝着100%“女性化社会”发展。温度升高导致锦龟群体中雌性龟数量的增多，这原本对雄性龟来说是僧少粥多的喜事，但锦龟对于温度过于敏感的“体质”，让它们不敢期待“女多男少”的盛世——可能还来不及享受美女簇拥的感觉，雄性龟就要面对绝种的危险^[6]。

升温促成的“变性”，福祸难分说

性别的形成是生物进化过程中一次飞跃性的变化，对增强物种适应性具有重要意义。现阶段的研究成果显示，温度升高会改变某些物种种群内的性别比例，造成僧多粥少或肉少狼多的局面，但这种改变究竟会带来何种影响，科学家还所知甚少。

自然界物种众多，不同物种对温度的敏感程度不同，2015年，悉尼科技大学研究人员发表在Global Change Biology上的文章揭示，因温度升高造成的珊瑚鱼种群中性别比例的偏差会在其繁衍两代后恢复平衡。不过这种偏差的恢复仅限于平均温度小幅上升（升高1.5℃），如果平均温度升高超过3℃，则会对其种群内性别比例的可塑性带来毁灭性伤害，无论种群此后再繁衍多少代，也于事无补，无法恢复^[7]。

珊瑚鱼（图片来源：Image courtesy of University of Technology，Sydney）

珊瑚鱼性别逆转恢复的发现，在一定程度上修饰和完善了温度决定性别机制。而秉着大胆假设小心求证的原则，科学家对于科学结论的提出也更加严谨。虽然温度会影响某些动物种群内的性别，但现有成果大多还都建立在实验室阶段，并未将自然界中复杂的环境因子完全考虑在内。因此，部分科学家表示，依据现有的研究数据，来断言全球温度升高对爬行动物和鱼类性别比例的福祸影响，或许还为时过早^[8]。

参考文献：

[1] Navarro-Martín L, Viñas J, Ribas L, et al. DNA methylation of the gonadal aromatase (cyp19a) promoter is involved intemperature-dependent sex ratio shifts in the European sea bass[J]. PLoS Genetics, 2011, DOI:10.1371/journal.pgen.10021002447.

[2] Ribas L, Liew W C, Díaz N, et al. Heat-induced masculinization in domesticated zebrafish is family-specific and yields a set of different gonadal transcriptomes[J]. PNAS, 2017, DOI:10.1073/pnas.1609411114.

[3] Shao C W,Li Q Y, Chen S L, et al. Epigenetic modification and inheritance in sexual reversal of fish[J]. Genome Research, 2014, DOI:10.1101/gr.162172.113.

[4] Yatsu R, Miyagawa S, Kohno S, et al. TRPV4 associates environmental temperature and sex determination in the American alligator[J]. Scientific Reports, 2015, DOI: 10.1038/srep18581.

[5] Holleley C E, O'Meally D, Stephen D. et al. Sex reversal triggers the rapid transition from genetic to temperature-dependent sex[J]. Nature, 2015 , DOI: 10.1038/nature14574.

[6] Shaffe H B, Minx P, Warren D E, et al. The western painted turtle genome, a model for the evolution of extreme physiological adaptations in a slowly evolving lineage[J].Genome Biology, 2013, DOI:10.1186/gb-2013-14-3-r28.

[7] Donelson J M, Munday P L. Transgenerational plasticity mitigates the impact of global warming to offspring sex ratios[J]. Global Change Biology, 2015, DOI: 10.1111/gcb.12912.

[8] Sears M W, Angilletta Jr M J, Schuler M S, et al. Configuration of the thermal landscape determines thermoregulatory performance of ectotherms[J]. PNAS, 2016, DOI: 10.1073/pnas.1604824113.

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