莫喻枫｜撰文

2015年6月24日，驻扎在乌干达基巴莱国家公园（Kibale National Park）的研究人员，在一个通过GPS持续追踪多年的黑猩猩（Pan troglodytes）群体中，首次观察到一个奇怪的现象：西部与中部两拨黑猩猩相遇时，一方逃离、另一方追逐，并出现持续六周的回避行为。

基巴莱国家公园内的一只雄性首领黑猩猩检查手臂，2022年拍摄。图源：wikipedia

这是之前从未见过的现象。在此之前的1998至2014年间，GPS 轨迹显示这些生活在恩戈戈（Ngogo）地区的黑猩猩群体中各“小团体”之间联系紧密、个体流动频繁。但从2015年起，这些群体分化加剧，暴力行为也开始增多。

随之而来的，中部和西部两个群体在领地上也逐渐分离，并不再跨群体交配。到了2018年，结合社会、空间和繁殖数据，研究人员确认两个群体已永久分裂 [1]。

在许多灵长类物种中，规模较大的群体常常会分裂为小群体，这通常有助于缓解资源竞争。然而，在黑猩猩中，永久性分裂极为罕见。Y 染色体的遗传分析表明，这类事件平均约每 500 年才会发生一次[2]。在既往研究中，也仅仅被观察到一次。

20世纪70年代，已故灵长类动物学家珍·古道尔（Jane Goodall）在坦桑尼亚贡贝（Gombe）的一群黑猩猩群体中发现，其中一支分裂出的雄性群体，在四年内杀死了另一支群体中的一只成年雌性和全部六只雄性[3]。然而，由于存在人为投喂，贡贝的案例被认为不具有代表性 [4]。

珍·古道尔（Jane Goodall) 图片来源：wikipedia

这一次观察到的黑猩猩群体分裂事件，为探究猩猩乃至人类群体分裂及暴力如何产生提供了珍贵的自然样本。

“这是第一次让人能够确切地认为，‘内战’确实正在发生，” 该研究的主要作者、美国德克萨斯大学奥斯汀分校（UT-Austin）人类学副教授亚伦·桑德尔（Aaron Sandel）说 [5]。

亚伦·桑德尔（Aaron Sandel） 图片来源：liberalarts.utexas.edu

尽管战争及其他形式的群体性暴力在人类社会中有长久的历史，但其起源与机制仍存在争议。一种观点认为，族群、宗教、语言等文化标记构成群体认同的基础，它们既促进群体内部合作，也激发对外群体的敌意；而另一种观点则提出，即使缺乏这些文化标记，仅凭人际关系的变化与局部竞争，也足以驱动群体分裂并引发集体暴力。

黑猩猩生活在以雄性为核心的稳定群体中：雄性一生都留在出生的群体里，而雌性通常在青春期离开原群体。成年雄性之间存在明确的等级秩序，并会一起狩猎、巡逻领地，也会参与由雌雄混合组成的小群体活动。

研究者在1998–2024年间每年对雄性进行2–3个月的焦点跟踪（共77只，平均年龄28.7岁），记录其同伴关系、空间接近程度和互相梳理行为，由此构建出了包含219个黑猩猩个体的社会网络。

在这一时期，个体在不同小群体之间流动频繁，每年平均约有29%的个体会更换所属集群，各集群之间也保持着广泛联系。同时，群体中也存在一些关系高度稳定的小圈子，例如发现了若干个由2到3只雄性组成的“紧密小团体”。

转折出现在2015年。回溯性的社会网络分析显示，这一年群体的模块化程度显著上升。在这一年，研究人员也首次观察到西部与中部两群黑猩猩相遇时，一方逃离、另一方追逐的异常行为。

这些黑猩猩，最后一次跨群体交配发生在2015年3月，此后所有后代均来自各自群体内部。空间上也出现分离，到2017年，两群体领地基本分开。原本的中心区域变为两个群体活动的边界。模型结果进一步表明，到2018年，雄性社交网络已稳定分化为两个独立群体：西部群体包括10雄22雌；中部群体有30雄39雌。

图1：黑猩猩的历年社会网络和行动空间分析，图片来源：原论文

随着分化明显出现，攻击行为出现了显著增加。2016年，西部雄性首次针对中部群体进行领地巡逻，2017年中部开始反击。同年一次冲突中，西部群体重伤一名前成员、现已归属中部的雄性首领。

“特别令人震惊的是，黑猩猩正在杀害昔日的群体成员，” 桑德尔说。“新的群体认同压倒了存在多年的合作关系。” [6]

分裂后，西部群体多次对中部群体发动致命攻击，所有攻击均发生于领地巡逻之后。研究人员共记录或推测出7起致命攻击事件。

2019 年，西部黑猩猩（包括 W1、W2 和 W3）袭击并杀害了曾经的手足中部群体的成年雄性 C1，图片来源：原论文

2021年起，攻击甚至扩展至婴儿。研究人员共观察到14起杀婴事件，并额外推测出三起西部针对中部的杀婴事件。2018–2024年间，西部群体平均每年杀死中部群体的一只成年雄性和两只幼崽。此外，2021–2024年间中部群体还有14只雄性失踪，可能部分死于攻击。

在许多情况下，动物由“朋友”转为“敌人”，往往与食物短缺有关。恩戈戈地区的黑猩猩群体规模接近200只，如此庞大的数量可能加剧食物和繁殖方面的竞争，从而对个体间关系的维系构成压力。不过，该领地内总体食物资源并不匮乏，只是在时间和空间上可能分布不均。

除资源等直观因素外，论文作者强调，社会网络结构的变化在分裂过程中起到了关键的催化作用。群体分裂并非突发事件，而是经历了一个逐步分化的过程，直至双方联系完全断裂。

这一过程中有几个关键节点。首先是2014年5只成年雄性和1只成年雌性因病死亡。个体的丧失可能削弱了不同集群之间的联系，并促成了2015年社会网络模块化程度的上升。

其次，2015年首领雄性的更替，与西部和中部集群之间首次出现持续性分离，在时间上高度一致。等级结构的变化，通常会增加黑猩猩的攻击性与回避行为。尽管新旧首领均来自中部集群，但新任首领在上位前曾隶属于西部集群。虽然首领更替本身不足以解释分裂的发生，但很可能加剧了两大集群之间的紧张关系。

此外，2017年1月的一场呼吸道疫情导致25只黑猩猩死亡，其中包括4只成年雄性和10只成年雌性。虽然该事件发生在群体已开始极化之后，但可能加速了最终的分裂。死亡的两只成年雄性属于西部集群，其中一只正是连接两个群体的少数关键个体之一。

研究人员认为，随着个体间联系逐渐减弱，加之部分充当“桥梁”的个体因疾病死亡，群体最终走向不可逆的分裂。

分裂后发生的致命攻击行为，为群体冲突模型提供了信息。研究人员指出，所有观察到的攻击都是由数量较少的西部群体发起的，这与预测“大群体具有优势”的简单的权力失衡模型相矛盾。西部雄性的持续进攻成功表明，由持久关系支持的凝聚力可以抵消数量上的劣势。

研究人员认为，这项研究让我们重新评估了当前的人类集体暴力模型。如果黑猩猩群体可以在没有人类特有的文化标记的情况下发生两极分化、分裂并进行致命攻击，那么关系动力学在人类冲突中可能起着比通常假设的更大的因果作用。

“文化特征对于大规模合作仍然至关重要，但许多冲突可能源于人际关系的破裂，而不是根深蒂固的种族或意识形态分歧。人们往往倾向于将当今世界的分化和战争归因于种族、宗教或政治差异，然而，若仅关注这些文化因素，反而可能忽视真正塑造人类行为的关键机制。” 论文作者写道 [1]。

“引发敌意并不需要意识形态，”1987年在基巴莱启动黑猩猩群体研究的灵长类学家理查德·兰厄姆（Richard Wrangham）在接受采访时表示，“战争动因与生物学的关系，比人们过去认为的更为密切。” [7]

理查德·兰厄姆（Richard Wrangham）图片来源：francis.naukas

不过，这项研究也存在一定局限性。德国灵长类动物研究中心（German Primate Center）的科学家詹姆斯·布鲁克斯（James Brooks）指出，黑猩猩群体内部及群体之间的合作与竞争，在很大程度上受到雌性个体策略的影响，而本研究的长期数据主要集中在成年雄性。事实上，雌性通过在空间利用、食物选择、社会关系和繁殖策略等方面做出一系列相互关联的决策，在塑造群体动态结构中发挥着关键作用。尽管领地巡逻和群体间暴力主要由雄性主导，但这些行为本质上是群体层面过程的体现，如果忽视雌性的作用，就难以全面理解这些机制。[8]

鉴于暴力发生在分裂之后，那么需要追问的是，暴力是否必然？

研究显示，与人类同样亲缘关系密切的倭黑猩猩（Pan paniscus），并未出现类似黑猩猩的群体间暴力冲突。

在刚果民主共和国瓦姆巴（Wamba），野生倭黑猩猩社群也曾在近50年前发生过永久性分裂。然而，与黑猩猩中记录到的敌对与暴力不同，该种群分裂形成的E1和E2两个群体至今仍能和平共存 [9]。

桑德尔指出，如果人类的冲突像黑猩猩一样，本质上取决于我们能否维持一个友好且包容的社会网络，那么我们很可能忽略了最重要的一点：问题不仅在于理解他者的文化，更在于建立并维系跨群体的真实联系与友谊。[6]

他说：“我们需要做的是维护人与人之间的关系。在日常生活中，面对我们接触到的人，如果即使在冲突中也能够重新走到一起，那么我认为，这正是维持和平的关键。” [6]